号外，《侏羅紀世界》系列電影又上新啦！《侏羅紀世界：統霸天下》最近上映，這是侏羅紀系列電影的第六部，也是完結篇。自1993年的《侏羅紀公園》系列電影就成為了全球影迷心中的經典，也讓恐龍形象在現代人面前鮮活了起來。

（小小劇透一下）聽說《侏羅紀世界3》中各類人馬和各類恐龍都紛紛回歸，最後還來了個合家歡大亂鬥。

影評來自豆瓣但是稍微有點遺憾的是，人氣王滄龍露臉的時間太少了，不夠過瘾......

大家都希望多拍一點滄龍，甚至希望單獨拍一個滄龍系列，果然是恐龍中的頂流~今天，我們就為大家科學地講解一下，我們都愛的滄龍是什麼龍，它為何與别的龍長得不一樣？

1. 滄龍是什麼動物：蛇或蜥蜴？

在馬斯特裡赫特石灰岩采石場挖到滄龍化石的工人們(來源：Histoire naturelle de la Montagne de Saint-Pierre de Maestricht)滄龍究竟是什麼動物？
目前已知的第一批滄龍化石材料(頭骨)，1760年代發現于荷蘭馬斯特裡赫特附近一座名為“聖彼得”的小山的地下采石場。幾經輾轉，最後收藏于荷蘭哈勒姆的泰勒斯博物館(編号TM7424)。

目前仍收藏于泰勒斯博物館的第一批滄龍化石，編号TM7424（來源：Oceans of Kansas）荷蘭退休陸軍醫生約翰·霍夫曼對TM7424特别感興趣，他早在1770年就收集過類似的化石，并認為這類動物這是鳄魚。但後世曆史學家認為，霍夫曼老兄在進行滄龍化石的複原時，歪曲地呈現了滄龍的部分趾骨，造成了其有“爪子”的假象，這個假象強化了霍夫曼老兄認為滄龍是鳄魚的認知。荷蘭生物學家佩特魯斯·坎珀對霍夫曼的觀點表示強烈反對，他于1786年研究并得出結論，認為TM7424不是鳄魚，而是鲸魚，理由如下：1、它有像抹香鲸般堅固的牙根；2、它頭骨中的“翼骨”是鳄魚沒有的，很多魚類卻有翼骨(當時坎珀錯誤地認為鲸魚是魚類哈哈哈)；3、它的趾骨與鲸魚很相似；4、該化石點發現的都是海洋動物的化石，所以隻能是鲸魚(可當時坎珀還不知道有鳄類也有海生的)。約1770-1780年代，第二塊完整的滄龍頭骨化石重見天日，幾經周折，最終于1795年收藏在法國國家自然曆史博物館(編号：MNHN AC 9648)。
1799年，法國偉大的博物學家喬治·居維葉研究了MNHN AC 9648，發現其解剖學特征與現存的巨蜥類更為接近，于是認定這是一類已滅絕的大型海洋蜥蜴。目前學界主流觀點認為，滄龍類屬于有鱗目動物，與現代蛇類、巨蜥類的親緣關系很近。小知識：1822年英國古生物學家William Daniel Conybeare以流經滄龍化石發現地馬斯特裡赫特的默茲河，将其命名為“默茲河的蜥蜴”(Mosasaurus)。中文譯為滄龍的緣由已不可考。

第二塊滄龍頭骨化石，編号MNHN AC 9648（來源：MWAK）

2. 滄龍怎麼生孩子：卵胎生

滄龍是否也像大多數爬行動物一樣是卵生動物呢？

20世紀初，以美國古生物學家塞缪爾·溫德爾·威利斯頓為代表的學者認為，滄龍是卵生動物，生活在海洋裡的成年滄龍可能是通過河流進入内陸産卵的，“滄龍卵生派”流行了很久。1996年加拿大阿爾伯塔大學古生物學家Michael Wayne Caldwell等人在觀察一批南歐化石材料時，發現一具成年卡索龍(Carsosaurus，屬于滄龍類)化石的腹腔内，存在着不少于3件卡索龍幼體(注意：是幼體不是卵)化石，這是滄龍類卵胎生的重要例證。

腹腔内有卡索龍幼體的成年卡索龍複原圖(來源：Proceedings: Biological Sciences)2015年耶魯大學Adam Behlke博士領銜的研究團隊，對耶魯大學皮博迪自然史博物館内收藏多年的一件“古代海鳥”遺骸重新進行研究，發現這件所謂的“古代海鳥”除了體形(約0.66米)與古代海鳥符合外，其他特征如颌骨、牙齒等均為滄龍所有，故而判定該化石應為滄龍幼體的遺骸。
另外，該化石出土點的沉積物顯示，這一帶原為“開闊海域”。“滄龍幼體出現在開闊海域”，說明成年滄龍很可能在深海直接生産，這是滄龍類卵胎生的又一例證。

8500萬年前雌性滄龍在深海直接産下幼體(Julius Csotonyi繪制)

3. 滄龍能長到多大？

根據目前的化石材料來看，滄龍家族中不乏體長超過10米的大家夥，這裡舉3個有代表性的例子。

首先是比利時古生物學家Louis Dollo于1889年描述的雷蒙尼耶滄龍(Mosasaurus lemonnieri)，這種滄龍是比利時、荷蘭一帶的特有滄龍，外形纖細，猶如“大海蛇”，Louis Dollo據其頭骨推測其體長約7-10米，說明雷蒙尼耶滄龍的體長可能與現生虎鲸(又稱逆戟鲸)相當。

淺灰色為霍夫曼滄龍、橙色為雷蒙尼耶滄龍、藍色為密蘇裡滄龍、紫色為博格滄龍（Slate Weasel 繪制）海諾龍(Hainosaurus bernardi)則是Louis Dollo于1885年描述的，1967年Russell, D. A.初步估計其體長可達17米，1998年Lingham Soliar将這個數據修改為15米，2005年Johan Lindgren又将這個數據修改為12.2米。雖然海諾龍的個頭被學者不斷“打折扣”，但綜合這三版數據，海諾龍的體長依然可能與現生的大翅鲸(又稱座頭鲸)這種龐然大物相當。還記得我們上面提到的“1770-1780年代發現的第二個滄龍頭骨”嗎？到了1829年，它被英國古生物學家Gideon Mantell以那位霍夫曼老兄的名字命名為“霍夫曼滄龍”(Mosasaurus hoffmannii)，霍夫曼滄龍亦成為滄龍屬的“模式種”。霍夫曼滄龍的體形“傲視群龍”，Dimitry V. Grigoriev在2014年研究認為其體長可達17.1米。A.S. Schulp等人則在2013年給出了相對保守的數據：14米。綜合以上兩個數據，霍夫曼滄龍的體長與現生抹香鲸中的雄鲸大緻相當(體長可超過20米的極端大雄鲸除外)。

霍夫曼滄龍與人類體型對比(來源：fossilera)【模式種】當學者建立一個屬時，必須指定一個種，以作為該屬成立的依據，而這個被指定的種，即為該屬的模式種，它代表了該屬的生物學特征。

4. “小個子”滄龍有多小？

骨灰級“海爬愛好者”可能會熟悉這樣一幅畫：“在白垩紀海洋中，幾條巨大的鲨魚正攻擊一條體形較小的滄龍”。

那幾條巨大的鲨魚就是白垩紀時期滄龍的“有力競争者”——白垩刺甲鲨，又稱白垩尖吻鲨、金廚鲨等(Cretoxyrhina)，英國學者C. mantelli認為其最大個體可達8米。而畫中可憐的“小滄龍”為硬椎龍屬(Clidastes)，美國古生物學家Cope, E.D研究認為，硬椎龍屬平均長度僅有2-4米，最大個體也不過6米左右。

白垩刺甲鲨最大個體(紫)、北美最大個體(綠)、完整标本(紅)與人類體型對比(Macrophysete繪制)

硬椎龍與人類體型對比(Slate Weasel 繪制)1913年發現于荷蘭的龍骨齒龍屬(Carinodens) 比硬椎龍還要悲催。龍骨齒龍屬的體長僅約3.5米，與硬椎龍的一般個體相仿。但人家硬椎龍好歹有一口尖銳的牙齒，而龍骨齒龍卻長了一口圓形鈍齒，這牙口……基本就告别大快朵頤了。Louis Dollo最早認為它以棘皮動物為食，Lingham-Soliar則提出，箭石類、鹦鹉螺類、雙殼類、腹足類、腕足類、腕足類、棘皮類和節肢動物等“小角色”都可能成為龍骨齒龍屬的獵物。

龍骨齒龍屬的牙齒化石(Ghedoghedo攝)你可能正為體形小的滄龍擔心。但早期的滄龍就是從“小個頭”的辛酸中過來的啊！達拉斯龍屬(Dallasaurus) 又稱達拉斯蜥蜴屬，主要生存于9000多萬年前，是最原始的滄龍之一，半水生，被譽為滄龍的陸地祖先與完全水生的滄龍之間的“缺失環節”。

達拉斯龍（Johnson Mortimer制）與後期完全水生的滄龍比，達拉斯龍的肱骨、桡骨、尺骨仍相當長，占前肢的比例超過50%，說明其仍可能回到陸地活動。達拉斯龍的化石2005年被發現于美國得克薩斯州的達拉斯縣，從目前僅有的幾份達拉斯龍化石材料來看，它的身長居然不足1米，說不定你家金毛都能把它當點心吃了……

達拉斯龍與人類體形對比(Conty繪制)

5. 淡水裡的滄龍：奇異潘諾尼亞龍

一說滄龍，很多人立刻聯想到“海怪”這個詞，好像“滄龍生活在大海中”是個不容置疑的事實。别小看滄龍家族的統治範圍，可淡水中照樣有它們的魅影。

1999年匈牙利西部巴科尼山區一處煤礦廢料場發現的奇異潘諾尼亞龍(Pannoniasaurus inexpectatus)就是一種生活在淡水環境中的滄龍。大約8500-8350萬年前，該地是古地中海群島中的島嶼之一，淡水河流從這裡流過，滋養了包括奇異潘諾尼亞龍在内的多種生物。奇異潘諾尼亞龍估計最長可達6米，很可能在淡水河流中處于食物鍊頂端。

奇異潘諾尼亞龍骨骼複原圖(László Makádi、Michael W. Caldwell、Attila Ősi )

奇異潘諾尼亞龍與人類體形對比圖(László Makádi, Michael W. Caldwell, Attila Ősi)2012年Makádi, Caldwell等學者研究認為，以前古生物學界也發現過所謂的“淡水滄龍”，但那些滄龍大多并不是真正的淡水栖滄龍，而是一些海栖滄龍季節性地“向上遊”，通過河口從大海遊到淡水環境裡，因此具有一定的偶然性，如1999年發現于加拿大的一個扁掌龍屬(Plioplatecarpus)就是個例子。而奇異潘諾尼亞龍骨骼中的地球化學數據顯示，它們幾乎所有時間都在河流中度過，是真正意義上的淡水栖滄龍。以上5個冷知識可能覆蓋不到你的疑問，歡迎評論區留言！

參考文獻：

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