本書由薛定谔根據自己1943年在都柏林三一學院的一系列演講整理而成，出版于1944年，在出版後的40年時間裡，它在西方各國先後再版12次，是當時分子生物學“結構學派”的理論綱領，影響了當時一大批前沿學者，在很大程度上促進了物理學和生物學的有機結合，讓這兩個學科的交叉領域取得了重大突破。

DNA雙螺旋結構共同發現者，美國遺傳學家沃森、英國生物物理學家克裡克和英國物理學家威爾金斯都曾表示，自己在研究中受到過薛定谔這本書的重要啟發。

這本《生命是什麼》整體篇幅不長，而且薛定谔在書裡也不止一次地謙虛表示，自己不是一名生物學家，隻是在以一個物理學家的外行視角思考生物學問題，但他依然為我們帶來了極其深刻精彩的思考。

在書中，薛定谔圍繞“生命是什麼”這個主題，探讨了三個主要問題：一是生命靠什麼來繁衍遺傳？薛定谔科學地預測，生命通過基因把遺傳信息傳遞給後代，而基因本質上是一種“非周期性晶體”。二是生命靠什麼來不斷進化？他認為，正是恰到好處的量子躍遷，導緻基因突變，讓生命的進化成為可能。三是生命靠什麼來維持運轉？薛定谔認為，生命以負熵為生，靠不斷從外界吸收秩序來維持自身運轉。

薛定谔的這些觀點，即使放在今天也堪稱新穎，如果現在聽不懂也沒關系，下面我會詳細說。接下來我就通過三個部分，來為你一一講解。

第一部分

繁衍和遺傳是生命存續的基礎，要想了解生命是什麼，這是個繞不開的話題。第一部分就讓我們先聊聊，生命靠什麼來繁衍遺傳？

薛定谔認為，生命用來繁衍遺傳的物質，也就是所謂的基因，肯定是一種非周期性晶體。可薛定谔為什麼這麼說呢？基因為什麼得是晶體，還得是非周期性的呢？要想回答這些問題，我們還得從生命的體積開始講起。地球生命的形式千變萬化，大到鲸魚大象，小到單細胞生物，體積差異其實很大，但所有這些生命都有一個共同點，那就是全部都由細胞組成。而就算是最小的細胞，内部也包含着億萬個原子，所以如果以原子作為參照的話，其實所有生命的體積都特别大。

可為什麼生命要這麼大呢？答案其實很簡單，如果原子的數量太少，根本就沒法組成穩定的生命形式。這是因為，生命活動要想進行，必須得遵循一定的物理和化學規律，這樣細胞内部的各種反應才不至于變成一團亂麻。但可能和你的直覺不同，絕大多數經典物理規律，其實都是統計學意義上的規律，這些規律并不适用于單個或者數量較少的原子。

因為在微觀世界，所有原子都在時刻不停地進行無規則熱運動，溫度越高，無規則運動就越快。這裡的無規則就是字面意思，說白了，這時候原子的運動是不遵循任何規則的，物理規律沒法解釋或預測原子未來的運動狀态。隻有随着原子數量變得越來越多，整個系統才會變得越來越可預測，物理規律才能開始解釋這些原子的集體行為。

舉個例子，假設一個密閉容器裡均勻充滿着一團霧氣，霧氣由無數個極其微小的水滴組成，仔細觀察這團霧氣，你會發現正如預測的那樣，這團霧氣會受到萬有引力定律的影響，整體慢慢地向下降落。但如果在顯微鏡下觀察某一個水滴，你又會發現物理定律失效了，這個水滴并不會垂直地下落，而是會以一個非常不規則的運動軌迹落下，時而向左時而向右，甚至偶爾再往上蹿一下，總體上會像一條蛇一樣彎彎曲曲。之所以會出現這種情況，就是因為這些液滴足夠小，面對那些不斷撞擊其表面的單個原子或分子時，會改變自身的運動狀态。而隻有當小液滴的數量足夠多的時候，無規則運動相互抵消，才會整體呈現出物理規律預測的趨勢。

所以你看，一個生命要想存在，就必須足夠大，才能讓物理規律為它最基本的生理活動保駕護航。那具體多大才夠呢？其實并沒有一個确切的數字，但薛定谔提出了一個“根号n”規則，可以用來判斷物理定律的精确程度。舉個例子，如果有100個氣體分子，根号100是10，就意味着大約有10個氣體分子不受物理規律的影響，這時候的誤差值就是10%。如果有100萬個氣體分子，根号100萬是1000，這時有大約1000個分子不受物理規律的影響，這時候的誤差是1000除以100萬，也就是0.1%。很明顯，微觀粒子的數量越大，物理規律作用的精确度就越高，隻有精确到一定程度，生命才有可能出現。

但這時候問題就來了，科學家們通過觀察細胞裡染色體的大小，推斷出基因的體積一定也很小，可能隻包含1000個原子，也可能更少。那這麼少的原子，理應受到無規則熱運動的劇烈影響，變得特别不穩定。可實際情況是，包括人類在内的各種生物，都能在很長時間裡保證基因的穩定，比如今天的我們和一千年前我們的祖先，其實就沒多大區别。那基因是如何調和這種矛盾，以很小的體積長期維持穩定的呢？

傳統物理學沒法給出答案。但量子力學的研究對象恰恰就是微觀粒子，作為一名量子力學大師，薛定谔大膽預測，基因中的原子都由量子力學中的一種叫作“海特勒-倫敦力”的化學鍵相連接。海特勒-倫敦力是一種非常穩定的化學鍵，在這種化學鍵的影響下，原子之間可以形成一種井然有序的晶體結構，這時候的原子能夠不再受無規則熱運動的幹擾，從而保持自身結構的長期穩定。

但光穩定還不夠，要想作為生命的遺傳物質，基因還需要存儲大量的遺傳信息，而一般的晶體沒法做到這一點。那薛定谔是如何解決這一問題的呢？他的答案是，基因不是一般的晶體，而是一種特殊的非周期性晶體。

所謂晶體，是指由大量原子、離子或分子按一定規則有序排列形成的固體。薛定谔把晶體分成了兩類，一類是周期性晶體，是按照一定的周期性順序，向三維方向不斷重複同樣結構形成的，比如常見的氯化鈉晶體、冰晶體都屬此類，在這些晶體内部，原子、離子或分子按照固定順序排列，就像家裡牆磚上或地毯上的花紋一樣，都是周期性重複的，内容很單調，儲存不了多少信息；另一類晶體就是非周期性晶體，顧名思義，這種晶體的内部結構不是周期性的，組成單元的排列順序在不斷變化，而這種組建順序就像一大串密碼一樣，能儲存大量信息。所以薛定谔認為，基因是一種非周期性晶體。

後來的研究印證了薛定谔的猜想，當DNA向世人露出它的面紗之後，人們驚奇地發現，DNA分子完全就是薛定谔預測的那種非周期性晶體。它以極小的尺寸維持了自身的穩定，并攜帶了大量信息，而生命也正是在DNA這種非周期性晶體的基礎上，才得以在億萬年的時間裡不斷繁衍和遺傳。

第二部分

好，我們讨論了生命繁衍遺傳的物質基礎，不過這對于理解生命是什麼還遠遠不夠。生命的演化可以分為兩面，一面是穩定，通過非周期性晶體的穩定性，生命可以保證将自己的遺傳信息一代代地傳遞下去；另一面則是變異，正是變異讓進化成為可能，讓地球生命從最原始的單細胞生物演化出今天的億萬物種。所以接下來就讓我們一起讨論生命演化的另一面，看看生命靠什麼來不斷進化。

正如我們剛才說的，基因需要具有很高的穩定性，但其實對生命來說，基因的突變同樣必不可少。因為自然環境在不斷變化，所以生命要想适應環境、維持生存，也必須不斷調整自身各方面的性狀。那調整從何而來？答案就是基因突變，突變是生命不斷适應環境、不斷進化的根本前提。

基因突變十分重要，但反過來說，突變的頻率也不能太高，它必須是一種稀有現象，這樣才符合生命演化的客觀要求。這是因為突變有好有壞，有些突變可以幫助生命更好地适應環境，另外更多突變則可能破壞生命早已調試好的生理特征。如果突變太過頻繁，有害突變就會過多，這不僅不利于物種适應環境，反而會讓物種的演化停滞不前，甚至導緻滅絕。打個比方，一個流水線要想改進生産效率，最合理的方式是每次引入一個創新，逐一驗證這些創新是有利的還是有害的，要是同時引入大量創新，那流水線很快就會出現各種bug，别說提高效率了，就連最基本的生産也會難以保障。

你看，基因需要穩定，來保證最基本的繁衍和傳承，同時還需要突變，來保證擁有對環境的持續适應能力，最後突變率還不能太高，這樣生命系統才不會崩潰。可見，穩定與突變之間的平衡極其重要。那基因是如何找到這個平衡點的呢？

這個問題已經超出了當時生物學能給出的解釋範疇，而薛定谔敏銳地發現，其實量子力學可以給出完美的解釋：基因突變其實就是由基因分子中的量子躍遷造成的。

那什麼是量子躍遷呢？量子力學中有一個很重要的概念，那就是微觀世界的不連續性。在宏觀世界中，能量總是連續的，任意兩個能量值之間肯定有居中的能量值，但在微觀世界中，能量則是一份一份不連續的，任意兩份能量值之間不存在中間值。打個比方，一個原子隻能吸收1份或2份能量，而絕不能吸收1.5份能量，如果它遇到了1.5份能量，那也隻能吸收1份，剩餘的能量則會以其他形式散發出去，無法吸收。微觀粒子從一個能量狀态變到另一個能量狀态的過程，就叫作量子躍遷。

不管是原子還是分子，自身都有一定能量，能量越低，原子結合形成的分子就越穩定。基因也是如此，穩定的基因分子具有較低的能量，可以一直很穩定地維持下去，隻有當從外界獲得超過特定阈值的能量時，才會發生量子躍遷。而量子躍遷的後果，就是基因内部原子的排列順序發生改變，也就是我們說的基因突變。

不過這時候又有一個問題。假設基因發生了突變，量子躍遷讓基因的能量提升了，那基因分子這種能量更高的構型，應該也會變得更不穩定才對，那它豈不是遲早會突變回去嗎？這樣基因突變還有什麼意義呢？

這就得說到基因分子的另一個特點了，那就是同分異構體。對于有機分子來說，同分異構體是個很常見的現象，是說兩個分子由完全相同的原子組成，但原子之間按照不同的順序連接，導緻兩個分子的結構和性質也互不相同。比如丙醇和異丙醇就是最簡單的同分異構體，它們都由3個碳原子、1個氧原子和8個氫原子組成，其中3個碳原子連接成為一個短鍊，但不同在于，丙醇的那個氧原子連接在碳鍊的一端，而異丙醇的氧原子連接在碳鍊的正中間，就是這種組合方式的不同，讓兩種分子有了不同的物理化學特點。

薛定谔預言，基因分子是一種由同分異構元素組成的非周期性晶體，因為這樣可以以盡量少的物質儲存盡可能多的信息，而基因突變其實就是基因分子吸收能量，發生量子躍遷，從一種同分異構體變成另一種同分異構體的過程。

同分異構體的不同分子可以都很穩定，總能量都很低，彼此之間也沒有相互轉化的趨勢。這是因為從一種構型轉變為另一種構型，必須要經過中間構型，而這個中間構型的能量比兩者都高。打個比方，兩個同分異構體的能量都位于山谷，要想相互轉化，就得先獲得能量爬上山峰，再進入隔壁的山谷，而從山谷到山峰所需要的能量值很高，所以同分異構體之間不會自發地相互轉化，基因突變之後也就不會再輕易地變回去。

明白這一點之後，基因突變恰到好處的發生率也就有了解釋。突變要想發生，就得從外界獲得超過特定阈值的能量，而基因分子發生躍遷的能量阈值恰好很高，所以突變的自然發生率也就很低。很多現象都能證明這一點，比如科學家們發現，如果用X射線照射，細胞的基因突變率就會迅速提高，這是因為X射線中含有大量能量，一旦接觸就可以讓基因分子的能量大幅提升，從而造成量子躍遷。而在自然狀态下，基因分子要想發生量子躍遷，能量的主要來源是無規則熱運動的偶然波動，隻有在極個别情況下，分子才會偶然獲得超過阈值的能量。

最神奇的是，大自然在選擇DNA分子作為生命的遺傳物質時，就已經對它躍遷的能量阈值進行了微妙的調整，讓基因突變恰好成為一種比較罕見的現象，既不會經常發生，也不會遲遲不來，在穩定和突變之間找到了完美的平衡。

可能有朋友會問，為什麼基因突變的能量阈值就調整得這麼恰到好處呢？對于這個問題，薛定谔沒有給出回答，因為它很可能本來就是一個巧合，如果阈值不是這麼恰到好處，生命或許會以另外的形式存在，也或許根本就不會出現。巧合并不罕見，畢竟我們今天能站在地球上，本身就是一個巨大的巧合。

第三部分

生命靠非周期性晶體的穩定性來繁衍，靠量子躍遷來實現進化，正是穩定和突變的協調配合，才造就了今天的大千世界。不過薛定谔沒有就此停下思考，而是在繁衍和進化的基礎上再提高一層，站在生命宏觀全局的角度，進一步探讨了生命賴以維持的根本機制。那麼接下來的第三部分，就讓我們一起聊聊，生命到底在靠什麼來維持運轉？

在讨論這個話題前，讓我們先思考一個問題：生命的标志性特征是什麼？或者說，什麼情況下我們可以說一塊物質是活的？每個人都會有自己的答案，薛定谔的答案是，生命意味着某個物體會主動持續做某種事情，比如會不停地移動，不停地和外界環境進行物質交換，等等，而且這些活動的持續時間，要比那些類似環境下的無生命物質長得多。比如一塊石頭也可以移動，從山上滾下來，但它用不了多久就會停下，但一個人卻可以在其一生中不斷運動。

為什麼無生命物體沒法持續做某種事情呢？因為如果一個系統沒有生命，那麼把它放在一個隔絕孤立的環境中時，其所有運動通常都會因各種摩擦力的作用而很快消停下來，電池裡的電會逐漸耗盡，火盆裡的火會逐漸熄滅，之後這些無生命物體就會逐漸變成一堆死氣沉沉的物質，進入一種持續不變的狀态，不再會有任何事情發生。

對于這種狀态，物理學家們稱之為“最大熵”。多說一句，這裡的“最大”是指一個隔絕孤立的系統，如果這個系統不是隔絕孤立的，那它的熵還可能繼續增大。熵，左邊是一個火字旁，右邊是一個商人的商，有些朋友可能聽過熵這個概念，不過不一定知道它的确切含義。薛定谔告訴我們，熵不是什麼含糊不清的概念或者想法，而是一個可以測量的物理量。它的計算方法我們就不詳細介紹了，你隻需要知道，在絕對零度下，任何物體的熵都是零。随着溫度上升，物體的熵會不斷增加。溫度越高，微觀粒子的無規則熱運動就會越激烈，變得越發混亂，所以我們也可以把熵定義成“一個系統内在的混亂程度”，一個系統的混亂程度越大，熵也就越大。我們剛才提到的無生命物體那種死氣沉沉的狀态，其實就是系統内部混亂程度達到最大的狀态，在這種狀态下，系統的溫度早已因熱傳導而變得均勻一緻，所以也被稱作“熱力學平衡”。

讓我們舉幾個例子。比如一副撲克牌，疊得整整齊齊的時候，它的熵就是最小的，把它往地上一扔，這副牌變得雜亂無章不再有規則，熵也就變大了，簡稱熵增了。一件衣服，全新的時候熵最小，後面越穿越舊，又是磨損又是皺巴，混亂程度變大了，也就是熵增了。一個人跑了一會兒步，又是出汗又是喘氣，身體裡原本有序的有機物被消耗，以二氧化碳和水的形式排出體外，人體這個系統的混亂程度同樣增加了，這也是熵增的體現。

通過這幾個例子，你有沒有發現，其實所有系統在自然狀态下，都有熵增的趨勢？整齊的撲克牌總會變亂，新衣服總是會變舊，人也總是在不斷消耗能量而不是主動生産能量。再比如，破鏡總是難圓，覆水總是難收。有人說，我們可以把雜亂的撲克牌重新疊好啊，這樣熵不就減少了嗎？但這時候我們得把人和撲克牌看成一整個系統，在這個系統裡撲克牌的熵減少了，但人體消耗能量疊撲克，反而會增加更多的熵，所以從整體上看熵還是變大了。

這其實就是熱力學第二定律所表達的含義：任何一個孤立系統，都會自發朝着最大熵的狀态演化，也就是說會自然而然地變得更混亂。關于這個現象，薛定谔總結得更形象，他說大自然中發生的一切，都意味着它所在的那部分世界的熵在增加。世間萬物如此，對生物來說也是如此，不管是走路、呼吸還是心髒跳動，所有生物都在時時刻刻增加着自身的熵。生物的熵增什麼時候是個頭呢？當生物自身的熵達到最大值時，組成這個生物的所有原子，就會以最混亂的狀态重新回歸宇宙，塵歸塵、土歸土，所以很明顯，熵增的盡頭就是死亡。

不難看出，對生命來說，熵不斷增大是非常危險的，因為增大到一定程度就會死去。那為了延續生命，生物又是如何應對的呢？答案就是我們這部分讨論的主題，生命要以負熵為生。那什麼是負熵呢？其實也很好理解，既然熵是對系統混亂程度的度量，所以“負熵”和熵就正好相反，是對“系統有序程度的度量”。

那生物又是如何從外界引入負熵的呢？這個過程我們再熟悉不過了，那就是吃、喝、呼吸、睡覺，專業術語叫新陳代謝。換句話說，生物體會通過新陳代謝，向自身引入一連串負熵，來抵償由生命活動産生的正熵。正是在這種分析的基礎上，薛定谔才提出他的觀點：生命要以負熵為生。他說：有機體有一種驚人的天賦，能将秩序和有序集中到自身，或者說能從适合的環境中“汲取有序性”，從而避免它的原子衰退到混亂之中。從這個角度來看，生命之所以神奇，就在于它能在一個永遠熵增的世界裡不斷獲得負熵。

薛定谔的這一論述可謂是語出驚人，它直擊生命活動的最本質原理，用物理學的視角解釋了生物學的根本問題。沿着這一理論，我們能為很多生命現象給出合理解釋。比如你有沒有想過，為什麼我們的身體會不斷向外散發熱量？其實從熵的角度來看，身體散熱不是一個偶然現象，而是一個必要行為。因為我們的身體在不斷産生熵，而身體通過散熱來降低自身的溫度，其實就是在清除身體中多餘的熵。同樣的，為什麼溫血動物比冷血動物更有活力呢？其實這也和熵有關，因為溫血動物的體溫比較高，和環境的溫差更大，身體的散熱速度也就更快，這意味着熵能以更快的速度發散出去，所以相比于冷血動物，溫血動物能承受強度更大的生命活動，跑得更快，跳得更高，大腦也更聰明。

結語

好，說到這，這本書的精華内容就講得差不多了，我們簡單總結一下。

薛定谔在這本《生命是什麼》裡，闡述了自己關于生命的多個重要觀點，我們介紹了其中的三個方面。首先讨論了生命靠什麼來繁衍遺傳。沿着薛定谔的思路，我們明白了生命首先要足夠大，才能擺脫微觀世界無規則熱運動的影響，而基因能憑借極小的尺寸維持穩定，是因為它是一種非周期性晶體，能不受無規則熱運動的影響，同時儲存大量信息。

其次我們讨論了，生命靠什麼來不斷進化。基因突變是進化的根本動力，薛定谔認為，基因突變是由量子躍遷造成的，大自然對躍遷所需的能量阈值進行了精妙的調整，讓突變的發生率恰好處在合适的區間，這是一個神奇的巧合。

最後我們讨論了，生命靠什麼來維持運轉。熵可以理解為系統中的混亂程度，熱力學第二定律告訴我們，自然界中始終存在熵增的趨勢，生物體的任何活動都會增大自身的熵。但熵增大到一定程度就意味着生命的死亡，因此生命要想存續，就必須通過新陳代謝的方式，從外界源源不斷地獲取負熵。

讀過這本書之後我深深感到，偉大的思想是不會受到學科框架束縛的，它總是能跨越時間空間的範疇，對世界産生深遠的影響，并給我們帶來很多思考。比如基于薛定谔關于生命和熵的論述，我們就能進行相當多的延伸。生命有熵不斷增大、逐漸變得混亂的趨勢，如果放任熵增，那生命也會走到盡頭，現在很多人面對生活選擇“躺平”，其實就是在放任生命走向混亂，放任生命的熵增。應對方法薛定谔早已告訴我們，那就是以負熵為生，不斷從外界獲取有序性，努力讓自己的生活變得更加清晰有條理、更加積極，這才是面對生活的應有态度，也是生命對我們的必然要求。