馬克思主義哲學對人類社會的論述中,有一句名言:經濟基礎決定上層建築。
經濟基礎是指社會生産過程中,人與人之間生産關系。上層建築是指社會意識形态和政治法律制度。
馬克思
這條規律不僅适合人類社會,同樣也适合大腦。不過在大腦,需要轉變一下說法:結構基礎決定認知功能。
大腦獎勵系統中的眶額葉,是結構基礎決定認知功能的一個鮮明例子。
眶額葉的結構基礎 眶額葉(orbitalfrontal cortex)是前額葉的一部分,位于眼眶之後。
眶額葉接收來自視覺、體感、味覺和嗅覺皮層的信息投射。
在猕猴的Walker大腦分區裡,眶額葉包括11區、13區和14區
先來看味覺和嗅覺。
從細胞的結構形态上,緊鄰眶額葉後部的腦區稱為無顆粒眶額葉-島葉(agranular orbital-insular),這一腦區位于眶額葉和島葉之間的過渡區域,上圖中紅色部分。
無顆粒眶額葉-島葉接收來自初級味覺皮層(前島葉)和嗅覺皮層的輸入,之後,無顆粒眶額葉-島葉再将這些信息傳遞給前方的眶額葉。也有科學家也将無顆粒眶額葉-島葉中的無顆粒眶額葉歸為眶額葉的一部分。無顆粒眶額葉是科學家首次發現的,将食物的味覺和嗅覺偶聯起來的腦區。
因此,眶額葉彙聚了食物的味覺和嗅覺信息。在眶額葉内,科學家發現許多神經元對酸甜苦鮮鹹的味道刺激起反應,還有一些神經元對水有反應。其實,人們常将眶額葉稱為第二味覺皮層,原因就在于此。
眶額葉内也有許多神經元對各種氣味有反應。
除了味覺和嗅覺信息,眶額葉還接收來自下颞葉嗅皮質的視覺信息、來自初級體感皮層的感覺信息。
想象一下,當我們品嘗食物時,色(視覺)、香(味覺)、味(味覺)和口感(口腔觸覺)同時彙聚到眶額葉。眶額葉成了理想的食物獎勵中心。
食物的外觀、味道、氣味和口感共同構成了食物的風味(flavor)。食物對我們的吸引力,或者換個說法,食物的價值,都體現在了食物的風味之中。享受食物的獎勵,實際上就是在享受食物的色香味,食物的風味。
而眶額葉,将“色香味”彙聚了起來。
不難想象,眶額葉在食物價值的估計中起着不可或缺的作用。也不難想象,眶額葉在享用食物時的愉悅感中,扮演重要角色。
下面,我們以日常生活中最常見的食物獎勵為例,來了解眶額葉的作用。
眶額葉和食物價值 科學家發現,眶額葉13區的一些神經元的放電頻率跟食物的價值成正比,而跟具體是什麼食物沒關系。(具體請參見:眶額葉與主觀價值)
也就是說,眶額葉抽提了隐含在不同食物中的價值,即主觀價值。一種食物的主觀價值可以理解為對這種食物我們的吸引力。食物的吸引力越大,其主觀價值也越大,眶額葉内相關神經元的反應也越大。
有一個直觀的實驗可以證明眶額葉内一些神經元編碼的确實是食物的主觀價值,而非味道、氣味等感覺特征。
如果吃一種食物吃到膩,那麼這種食物對我們的價值就降低了。科學家發現,眶額葉内相應的神經元放電會随着進食量的增加而降低,這剛好對應于這種食物主觀價值的降低。
與之形成強烈對比的是感覺皮層,無論是味覺皮層還是嗅覺皮層,其内神經元的反應都不會随着進食量的增加而改變,依舊忠實地記錄着食物味覺和氣味的強度變化,不受飽腹的影響。
這是靈長類進化出來的一種能力:食物感覺特征和價值特征的分離。
這種能力相當有用。我們的祖先不會因為當前這一刻不餓,食物沒有價值,就無法去感知和記憶食物的位置。相反,味覺嗅覺依舊如故,飽腹時,他們依然能夠進行食物相關的學習和記憶。
眶額葉的神經元不僅能反映食物的主觀價值,還能因果性地決定其主觀價值。改變眶額葉神經元的放電,可以改變動物的選擇行為。
眶額葉從不同食物中抽提出來的主觀價值,位于一個相同的“坐标”内,具有可比性。這為我們基于價值的選擇提供了重要依據。
但值得注意的是,雖然從不同食物中抽提出的主觀價值具有可比性,但主觀價值并不是完全無差别的、通用的價值貨币。
這一點有些微妙。
大腦從不同食物提取主觀價值的目的,是為行為服務的。例如口渴的時候你會去購買一瓶礦泉水。而肚子餓的時候,你會去選擇一袋面包。假設面包和礦泉水在眶額葉内的價值表現是完完全全一樣的,那眶額葉又怎能去指導你去買面包而不是買水呢?或者買水而不是買面包呢?
也就是說,不同事物的主觀價值雖然具有可比性,但必須要有一些不同,這樣才能進一步引導出不同的行為。
為了實現這一點不同,眶額葉用不同的神經元組合或神經元群體來表示不同食物的主觀價值。代表相同主觀價值的兩群神經元,其發放率雖然相同,卻可以去指導兩種不同的選擇行為。
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