衆所周知,氧氣是幾乎所有高等生物(如人類)唯一的電子受體。有意思的是,很多微生物,如地杆菌( Geobacter )和希瓦氏菌。

( Shewanella ),可以選擇多種氧化物°作為電

子受體,如 Fe ( III )、 Co ( IlI )、 U ( VI )、 Tc ( VIl )、延胡索酸°、腐殖質等。不同的電子受體接受生物代謝産生的電子的方式往往不同。例如,當以水溶性的檸檬酸鐵作為電子受體時(三價鐵負責接受電子),有的地杆菌因細胞膜上缺少鐵離子運輸通道,緻使鐵離子主要在細胞壁和細胞膜之間的周質接受菌體代謝産生的電子;當以水難溶性的水鐵礦(三價鐵負責接受電子)作為電子受體時,由于水鐵礦的分子量比較大而難以進入細胞,緻使其主要在細

接受菌體代謝産生的電子。也有一些水溶_氧化物(如延胡索酸等)或者小分子氧化物(如氧氣),可以進入細胞内,因而主要在細胞内接受菌體代謝産生的電子。

一般情況下,電子受體越适合接受生物代謝産生的電子,就越容易驅動電子的流動,也就越有利于電子供體釋放能量和傳遞電子,進而越适合環境向能量均衡狀态轉變的需求。此外,電子受體越有利于驅動電子在細胞内的流動,細胞中的“能量貨币( ATP 等)”就越充足,細胞也就越有充足的能量來驅動自身能量傳遞能力的提升。總之,對于生物而言,電子受體越合适,就越有利于生物能量傳遞能力的發揮,也就越有利于生物自然價值的呈現。對于電子受體而言,越容易接受生物代謝産生的電子,以其作為電子受體的生物的數量和種類就會越多,進而表現為各生物之間對電子受體。

水難溶性的電子受體主要存在于地球表面的土壤或淤泥中。這類電子受體的空間流動性(擴散能力)相對比較差,但在一個特定環境中的位置卻相對比較穩定。水溶性的電子受體或分子量較小的電子受體主要分布在水環境或大氣環境中。這類電子受體的空間流動性相對比較強,這使得其在一個特定環境中的分布相對更容易實現均衡。以難溶于水的鐵礦石和分子量相對較小的氧氣為例,鐵礦石在地球表面的分布是不均勻的,而且自然因素(如風)難以影響其在地球表面的分布,這使得其在特地區域的分布又是相對穩定的。相比較而言,氧氣分子的流動性就比較強,而且自然因素(如風)很容易帶動氧氣分子的流動,不過由于氧氣分子的分子量相對比較小,氧氣分子的布朗動又使得其在空氣中的分布很容易的再次平衡。

細胞複雜的結構組成說明,生物的起源過程需要在一個相對穩定的環境中發生。環境越穩定,組成生物的各種組分之間的聯系就越不容易被破壞,也就越有利于生物的形成。由此可進一步推測,生物的起源過程及形成初期,所在特定環境内的電子受體也應該是穩定存在的。難溶性電子受體在特定環境中分布的均衡性和穩定性,使得其更利于非生物系演變成生物。相比較而言,空間流動性更好的電子受體,因其在大空間尺度上分布更加均勻且更容易利用,因而更利于生物的增殖和傳播。

可能有人會問,為什麼現在大多數的生物,特别是陸生生物,會選擇氧氣作為電子受體,而不是其它氧化物?為什麼這些生物隻能以一ー作為唯一的電子受體?

既然這是已經發生實,推測這一事實出現的原因主要有以下幾點:

1)氧氣可以通過自由擴散的方式進入細胞,使得其可以相對更容易的接受生物代謝産生的電子;

2)氧氣接受電子的能力相對于其它氧化物而言更強,同時,對細胞造成的氧化毒害又相對較小;

3)“自養型”生物在二氧化碳等物質的固定過程中,實現了氧元素以分子形式從化合物中的分離(如植物的光合作用等),導緻自然界中氧氣含量的增加;

4)自然因素(如火山、雷電等)緻使氧テ中以分子形式從其化合物中分離,同樣導到界中氧氣含量的增加;

5)氧元素以分子的形式從化合物中脫離出來,也是降低其原來所在化合物能量的過程,符合自然界在能量流動方面的需求;

6)氧元素是地球表面含量最多的元素之一,為氧氣的大量出現及更多的生物選擇氧氣作為電子受體提供了可能。

總之,氧氣含量高、分布廣、流動性好及其易于接受電子的屬性,是越來越多的生物選擇以其作為電子受體的根本原因,這同樣也為生吻的進化提供了驅動力。