1、鈣營養在植物營養中的地位
作物生長發育所必需的大量營養元素,除目前應用最多的氮、磷、鉀之外,鈣、鎂被認為是第二位元素。植物需要相當數量的這些元素才能維持正常的生長,随着作物産量水平的不斷提高,作物體内正常代謝活動所需要的這三種元素的數量也在增加,因此,世界各國鈣和鎂的缺乏有逐漸增加的趨勢。合理施用鈣、鎂肥,不僅有營養作物的作用、又有改良土壤的效果,還會影響動物和人體的健康。因此,它們已引起國内外動、植物營養學家的高度重視。
鈣在植物體内的分布。植物幹物質含鈣量為0.5%-3%。一般豆科植物、甜菜、甘藍等需鈣較多,而禾谷類作物、馬鈴薯等需鈣較少,水稻莖稈中鈣的含量是僅次于氮鉀。作物各器官含鈣量不一,一般地上部較多,根部較少,莖葉(特别是老葉)較多,果實、籽粒較少。在細胞中,鈣富集于細胞壁、澱粉體和核仁裡。
圖1:水稻典型的缺鈣倒伏
2、鈣的營養作用。
①植物中絕大部分鈣作為構成細胞壁的果膠質的結構成分。它與果膠酸結合形成果膠酸鈣而被固定,存在于相鄰兩個細胞壁之間,即中膠層處,可以增強細胞之間的粘結作用把細胞聯結起來。鈣又是細胞分裂所必需的成分,在細胞核分裂後,分隔兩個子細胞的細胞闆就是中膠層的初期形式,它是由果膠酸鈣組成的。在缺鈣條件下,細胞闆完全不能形成,子細胞也無法分隔成兩個,于是就會出現雙核細胞的現象。例如洋蔥根尖分生組織在缺鈣時就出現雙核細胞,這樣由于細胞不能分裂,生長點就會死亡。
②鈣能穩定生物膜結構,它和作為膜組成成分的磷脂分子形成鈣鹽,在維持膜的結構和功能上起重要作用。由于鈣能增強質膜的穩定性,活化 ATP 酶,因此可增強對養分選擇吸收的能力。
③鈣能結合在調鈣蛋白(Calmodulin.簡稱CaM)上形成複合物。該複合物能活化動植物細胞中許多酶,對細胞的代謝調節起重要作用。目前認為包括細胞分裂、細胞運動、細胞與信息交流以至植物光合作用、對激素的反應及生長發育等都與 CaM有密切關系。實驗證明,Ca2 在低濃度時(0.3~1mmol/L)對細胞壁的酸化和細胞的伸長起促進作用,在高濃度時(2~20m mol/L)卻起抑制作用(2)。通過Ca-CaM 調節細胞内功能可能是植物激素一種一作用的方式。總之,鈣調蛋白已為細胞功能開拓了嶄新的領域,随着細胞生物學的展,對植物鈣的營養功能的認識将會産生深遠的影響。
圖2:水稻抽穗期缺鈣
3、植物缺鈣症狀
介質中Ca2 濃度在10--10-3mol/L時最适于植物吸收。通常認為,土壤交換性鈣有 2c mol(½Ca)/kg以上時,一般作物不會缺鈣。但是植物隻能靠根尖吸收鈣。若新根生長受阻(如排水不良、幹旱或低溫等),或因空氣濕度過大而影響蒸騰時,即使在石灰性土壤,植物也會出現缺鈣。在植株中,Ca主要通過質外體移動,在木質部汁液随蒸騰流而向上運輸,而通過共質體、韌皮部運輸的數量極少,因此鈣富集于老葉中。一旦鈣在老葉沉澱下來,就不能被活化向生長點移動。缺鈣時,植株生長受阻,節間較短,因而一般較正常的矮小,而且組織柔軟。缺鈣植株頂芽、側芽、根尖等分生組織容易腐爛死亡,幼葉卷曲畸形,多缺刻狀,或從葉緣開始變黃壞死。果實生長發育不良。
※甘藍、白菜和莴苣等會出現葉焦病,或稱緣腐病(因缺鈣導緻硝酸在嫩葉葉片内積累,使生長點萎縮,嫩葉邊緣呈燒灼狀)。
圖3:白菜缺鈣
※番茄、辣椒、西瓜等缺鈣易發生臍腐病,又稱頂腐病,在果實頂部産生圓形的病狀,多在幼果期開始發生,以後繼續擴展。
圖4:番茄缺鈣
※蘋果易患苦痘病,又稱苦陷病,先在果皮下呈現褐斑,以後斑點在果皮上露出,果實上病部微凹,味苦;或患水心病,病狀出現于果心,呈水漬半透明狀,味清甜,山梨糖醇增加,易腐爛。
圖5:蘋果缺鈣
※在豆科作物中,大粒種子如豆、花生對缺鈣較敏感,使胚珠敗育、種子發育不良,緻使空粒或秕粒增加。
※由于果實的蒸騰量較小,缺鈣時較易在果實中出現症狀。鈣營養充足時,能降低果實的呼吸作用,增加果實硬度,使果實耐貯藏,減少腐爛,又能提高維生素 C的含量。
圖6:水稻生育前期缺鈣
※水稻缺鈣。水稻鈣不足時幼嫩器官首先受到影響,先發生于根及地上幼嫩部分。水稻根系生長很差,莖和根尖的分生組織受損,根尖細胞腐爛死亡。水稻植株矮小,呈未老先衰狀,幼葉卷曲,葉尖有粘化現象,葉緣發黃,逐漸枯死。水稻定型的新生葉片前端及葉緣枯黃,老葉仍保持綠色,水稻結實少,秕粒多。
圖7:水稻生育後期缺鈣
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