精子在睾丸的曲細精管内生成以後,并沒有馬上形成蝌蚪狀精子,睾丸精子還需在附睾内經曆精子成熟過程,以及在女性生殖道内經曆獲能過程。
精子在4-6米長的附睾内運行過程中經曆了一系列複雜的變化。精子在成熟過程中,體積略變小,含水量減少。最明顯的改變是未成熟精子體部的胞漿小滴向後移動,并最終脫下。在一些不育病人的精液中,可看見大量未脫下胞漿小滴的未成熟精子。
睾丸内出來的精子可活動,但進入附睾頭段後,即失去活動能力。精子在附睾内運行的過程中,又逐步獲得了活動能力。先出現原地擺動,然後有轉圈式運動,最後才有成熟精子特有的擺動式前向運動。因此,觀察精子的運動方式,也是衡量精子是否成熟的一個指标。
另外,在精子成熟過程中,精子膜的通透性發生改變,如對鉀離子的通透性增加,出現了排鈉的功能,這對酶活力及代謝有重要的影響。
精子在附睾運動過程中表面負電荷增加,這可使精子在附睾内貯存時,由于電荷同性相斥的作用,而不至于凝集成團。
還應指出,附睾的一些分泌物覆蓋于精子表面,其中有一種含唾液酸的糖蛋白。種種迹象表明,轉移到精子表面的唾液酸有着重要的生理機能:
(1)唾液酸是一種含有羧基的糖,帶有負電荷,故精子成熟過程中表面負荷增加的主要原因,即為唾液酸的增加。
(2)從免疫學角度來看,唾液酸有掩蓋精子特異抗原的機能,這就使精子在漫長的成熟及運行過程中,不緻于被免疫活性細胞識别而引起自身免疫反應。先天性唾液酸轉移酶缺乏或由于細菌唾液酸酶作用,均可導緻免疫不育。
(3)含唾液酸糖蛋白可穩定頂體前區的細胞膜,從而抑制精子的頂體反應。從這個意義上講,此糖蛋白也應屬于去能因子。
射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一種去能因子。所謂獲得過程即為去除精子表面這種因子并獲得受精能力的過程,這将使精子膜的結構與機能發生劇烈的改變。
去能因子的清除主要依靠宮頸、子宮及輸卵管液中的β澱粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶,後者在卵泡液中含量也很高。所以,直接取自附睾尾的精子不具有受精能力,而把這些精子放在雌性生殖道内若幹時間後,再取出作體外受精試驗,才具有受精能力。
精子獲能以後,精子膜的不穩定性增加,并去除了抑制頂體反應的因子,精子才可能發生頂體反應。
頂體系在精子細胞核頭端的一個特殊的結構,它包繞在細胞核頭端的三分之二處。頂體是一特異的溶酶體,外包單層膜,呈扁平囊狀。其近細胞膜的部分稱頂體外膜,貼近核膜的部分稱頂體内膜。内、外膜之間的狹窄腔隙中存有均質性的頂體内容物,内含糖蛋白和多種水解酶,如透明質酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和類胰蛋白酶等。
精子開始發生頂體反應時,精子頂體外膜與其相貼的細胞膜發生多點融合而破裂,繼而出現小孔。頂體酶就是通過這些小孔釋放出去,直至頂體内膜完全暴露。頂體反應完成的标志是頂體内膜與精子細胞膜的完全融合。
對于哺乳動物精子來說,鈣離子是激發頂體反應的必要條件。在發生頂體反應時,可見大量鈣離子内流。在生理條件下,附睾液中鈣離子濃度低,輸卵管液中鈣離子濃度高,顯然後者有利于頂體反應。
在輸卵管内許多精子經曆頂體反應後釋放大量水解酶,使卵子周圍的卵丘細胞分散并去除放射冠,這樣使一些尚未發生頂體反應的精子得以與透明帶接近,相互識别。
這裡需要補充一句,在精子獲能過程中,由于去除了糖鍊末端的唾液酸,可使精子的膜結構發生顯著改變,表現為膜内蛋白重排成簇現象,這可能與精子與卵子識别有密切關系。
精子與卵子透明帶結合後也發生頂體反應,釋放頂體蛋白酶,分解透明帶,逐步穿入。其中一個精子與卵細胞膜靠近,精子頂體内膜與卵細胞膜相互融合,最終雄性原核和雌性原核合二為一,完成了受精過程。
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